手機掃碼訪問本站
微信咨詢
很久以前,亞洲水稻種植戶就發(fā)現一種使水稻植株徒長但不能結實的病害。在日本稱為惡苗病(foolish seedling)。1926年,日本科學家K11i'osawa首次發(fā)現赤霉菌(Gibberella.i,一jikuroi)所分泌的某種物質是引起水稻徒長的原因,1935年,Yabt,ta和Sumuki從卜.述赤霉菌培養(yǎng)物的過濾液中分離到了能促進生長的物質,命名為赤霉素(gildmrellin) 1938年,兩人又分離出了兩種具有生物活性的結晶,命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。20世紀50年代中期,英國、美國和日本東京大學的科學家分離到了GA.、GA,和GA,三種赤霉素,并成功鑒定了赤霉酸(gibberllic acid,GA,)的結構i 1958年,英國科學家Jake Ma(tMillan首次從高等植物菜豆(Phaseolus coccineus)種子中鑒定到了GA。隨后,越來越多的赤霉素類物質在真菌和植物中被發(fā)現和鑒定。
1968年,根據被發(fā)現的時fbJ順序,確定了赤霉素統(tǒng)一命名系統(tǒng)為GA。,赤霉素是植物激素中種類最多的一類激素、目前,已經有136種赤霉素類物質的結構得到鑒定,分別命名為GA。~GAm。但是,植物中只有少數赤霉素具有生物活性..由于GA,能夠從赤霉菌培養(yǎng)液中大量提取,成為商品化和農林生產上主要的應用形式。赤霉素是以赤霉烷(ent。gibberellane)為骨架的一類雙萜化合物有些赤霉素具有赤霉烷上所有的20個碳原子,稱為20-c赤霉素。有些赤霉素第19位碳原子第19碳原子上的羧基與10位碳形成一個內酯橋.缺失一個碳原子.稱為19-C赤霉素。
赤霉素的種類很多,廣泛分布于植物界,從被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中都發(fā)現有赤霉素的存在。到1998年為止,已發(fā)現121種赤霉素,其中絕大部分存在于高等植物中GA。是生物活性最高的一種。
1.赤霉素的分布
赤霉素較多存在于f仁長旺盛的部分,如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。高等植物的赤霉素含量一般是1~1000 ng/g(鮮重),果實和未成熟的種子的赤霉素含量比營養(yǎng)器官多兩個數量級。每個器官或者組織都含有兩種以上的赤霉素,而且赤霉素的種類、數量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時期而異。
赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是發(fā)育著的種子(果實)、伸長著的莖端和根部。赤霉素在細胞中的合成部位是質體、內質網和細胞質溶膠等處。
2.赤霉素的運輸
GA在植物體內的運輸沒有極性,可以雙向運輸。根尖合成的GA通過木質部向上運輸,而葉原基產生的GA則是通過韌皮部向下運輸,其運輸速度與光合產物相同,為50~100 cm/h,不同植物問運輸速度的差異很大。
1.促進莖的伸長生長
赤霉素能促進細胞的伸長,對促進植物的生長有顯著的生理效應。它促進生長具有以下特點。
①促進整株植物生長。赤霉素能促進某些植物的矮生品種加速生長,在形態(tài)卜達到正常植株的高度。尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯(圖9-3)。GA促進矮生植株伸長的原因是由于矮生種內源GA的生物合成受阻,使得體內GA含量比正常品種低。許多試驗表明赤霉素對離體器官的伸長生長無明顯作用,這與生長素不同。
②(;A -般促進節(jié)間的伸長而不是促進節(jié)數的增加。
③GA對生長的促進作用不存在超最適濃度的抑制作用,即使?jié)舛群芨?,仍可表現出最大圖9-3 G人,對矮玉米的影響的促進效應,這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。
2.誘導開花
某些高等植物花芽的分化是受溫度和日照長度影。向的。例如,對這些未經春化作用的作物施用GA,則不經低溫處理也能誘導開花,且效果很明顯。而對二年生作物,需要一定日數的低溫處理(即春化作用)才能開花,否則不能抽薹開花。GA還能代替長日照誘導某些長日照植物開花,但GA對短日照植物的花芽分化無促進作用,對于花芽已經分
植物與植物生理,化的植物,(;A對其花的開放具有顯著的促進效應。如GA能促進甜葉菊、鐵樹及對柏科、杉科植物的開花也有一定的效果。
3.促進萌發(fā)
將剛收獲的處于休眠狀態(tài)的馬鈴薯塊莖用o.5 -1.o mg/l.赤霉素處理可促進萌發(fā),在一年內進行二季栽培。對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子,如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子,GA町代替光照和低溫打破休眠,這是因為GA可誘導。—淀粉酶、蛋白酶和其他水解酶的合成,催化種子內貯藏物質的降解,以供胚的生長發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中,用GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子,可誘導。—淀粉酶的產生,加速釀造時的糖化過程,并降低萌芽的呼吸消耗,從而降低成本。
4.促進雄花分化
用GA處理雌雄異花同株的植物,雄花的比例增加;用GA處理雌雄異株植物的雌株,也會開出雄花。GA在這方面的效應與生長素和乙烯相反。
5. 其他生理效應
GA還能加強)AA對養(yǎng)分的動員效應,促進某些植物坐果、單性結實和延緩葉片衰老等。GA也可促進細胞的分裂和分化,GA促進細胞分裂是由于縮短了G期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用,這與生長素又有所不同。
赤霉素的主要生理效應是促進生長,對分生組織幼齡細胞,它的作用是促進分裂;對成齡細胞,它的作用主要是伸長.與生長素比較.赤霉素的作用有以下幾點:作用于整株;只使莖伸長,不增加節(jié)數.只對有居間分生組織的莖才能增加節(jié)數;不存在高濃度下的抑制作用,即使?jié)舛群芨撸脖憩F很強的促進生長作用.只是濃度過高時植物形態(tài)不正常;赤霉素還能促進養(yǎng)分運輸,打破種子休眠,抑制果樹開花,抑制花芽分化,促進坐果,影響果實成熟,促進果實發(fā)育.在多數情況下能抑制器官衰老;赤霉素還能影響其他激素和某些酶的合成和作用。赤霉素屬低毒性植物生長調節(jié)劑,對人、畜低毒,對魚類和水生生物安全,無致突變和致癌作用。
赤霉素85%結晶粉劑、赤霉素4%乳油、赤霉素152無公害果園首選植物生長20%可溶性粉劑。
赤霉素能加速植物的生長發(fā)育,促進細胞、莖伸長,葉片擴大,單性結實,果實提早成熟,增加產量,打破種子休眠,促進發(fā)芽,改變雌雄花比率,影響開花時間,減少花、果脫落。赤霉素主要經葉片、嫩枝、花、種子或果實進入植株體內,再傳導到生長活躍的部位起作用。本品的作用因植物種類、品種、生長發(fā)育階段、栽培措施、氣候、土壤及使用濃度和方法不同而異。植物對本品十分敏感,濃度適當時,可獲得滿意效果,濃度過高時,會誘致明顯地徒長、白化、畸形等。
(1)蘋果樹 為提高坐果率,可在盛花期噴4%赤霉素乳油25~100毫升/升,可使坐果率提高27%以上。
(2)梨樹為提高坐果率,砂梨可在花蕾初露期噴4%赤霉素乳油50毫升,7升;在梨樹雌花受凍后可用4%赤霉素乳油jO毫升,7升噴涂花托提高坐果率;京白梨可在盛仡期和幼果膨大期噴4%赤霉素乳油25毫升/升提高坐果率,增加產量。
(3)桃樹花期噴4%赤霉素乳油20毫升/升可提高坐果率;花期去雄后噴4%赤霉素乳油250~1 000毫升/升可獲得jO%以上的單性結實;用4%赤霉素乳油100~500毫升/升可誘導部分早熟品種獲得單性結實。
(4)葡萄樹花前10~20天及花后10天各噴1次4%赤霉素乳油100毫升/升可使巨峰葡萄獲得高產優(yōu)質的無核果,為防藥害也可不噴,改為用藥液涂抹花序;巨峰葡萄在落花后7天,用300毫升/升赤霉素浸幼穗3~5秒,可以明顯增大果粒和漿果含糖量,降低酸度,并提早著色10天左右。
(5)櫻桃樹甜櫻桃花后3周噴4%赤霉素乳油50毫升/升可延遲成熟,增大果實,減少裂果,增加耐運力,還可使果汁清亮,維生素C含量增加。
(6)柿樹甜柿采后視成熟度在500 -1 000毫升/升赤霉素液中浸3~12小時,可延遲1個月變軟;澀柿則在果實開始由綠變黃153時,全樹噴25~50毫升/升赤霉素液,可防腐并減緩變軟速度。
(7)草莓草莓始花期、盛花期和盛果期各噴1次100毫升j’升赤霉素液.可明顯提高果實糖比、產量和耐貯性。草莓長出2~3片新葉時.用赤霉素100毫升7升處理.可明顯提前匍匐莖的發(fā)生時間和提高發(fā)生數量,增大葉面積,增強生長勢,是草莓快繁的一種有效措施。
(8)棗樹在花期和幼果期使用25毫升/升赤霉素液多次噴灑,可以提高坐果率,顯著提高產量。
(9)柑橘樹臍橙和溫州蜜柑等無核品種,謝花后20~30天第一次生理落果初期用250毫升,7升赤霉素液涂果柄,lo-20天再涂1次,能顯著提高臍橙和早熟溫州蜜柑的坐果率,在此期噴00毫升,升赤霉素液1~2次的效果,不及涂果柄顯著。早熟溫州蜜柑花謝2/3時噴40毫升/升赤霉素液,可提高坐果率410/ -171. 1%,但生長過旺的樹單噴赤霉素無效,還要結合抹除春梢,才有好的效果。
(1)氣溫高時赤霉毒作用快,但藥效維持時間短;氣溫低時作用慢,藥效持續(xù)時間長;最好在晴天午后噴布。
(2)要選用優(yōu)質品,嚴格遵照其配制與使用方法,因原粉水溶性低,用前先用90%酒精1~2毫升溶解,再加水稀釋至所需的濃度。配藥時切不可加熱,水溫不得超過50℃。
(3)本品在于燥狀態(tài)下不易分解,遇堿易分解.其水溶液在60℃以上易失效;配好的水溶液不宜久貯,即使放入冰箱,也只能保存7天左右。
(4)赤霉素不是肥料,不能代替肥料,必須配合充足的水肥,若肥料不足,會導致葉片黃化,植株細弱。
(5)本品宜貯存在低溫、干燥的地方。
[1]孫廣玉主編,植物生理學=Plant physiology,中國林業(yè)出版社,2016.07,第212頁
[2]崔愛萍,李永文,林海主編,植物與植物生理,華中科技大學出版社,2012.07,第205頁
[3]高文勝,秦旭主編,無公害果園首選農藥100種 3版,中國農業(yè)出版社,2014.01,第152頁