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107-43-7 / 甜菜堿的營養(yǎng)機(jī)制

甜菜堿,化學(xué)名為三甲基甘氨酸或三甲胺乙內(nèi)酯,屬兩性化合物,在水溶液中呈中性,白色棱狀或葉片狀結(jié)晶,熔點(diǎn)293℃,能耐低于200℃的高溫,具有很強(qiáng)的抗氧化性、保濕性。其水合式溶于水、甲醇和乙醇,微溶于乙醚。室溫下在空氣中極易吸潮而潮解,其味甘甜。分子結(jié)構(gòu)有2個特點(diǎn):一是電荷在分子內(nèi)分布呈中性;二是具有3個活性甲基。

甜菜堿的營養(yǎng)機(jī)制

種類

目前,市場上常見的甜菜堿主要有無水甜菜堿、甜菜堿鹽酸鹽、復(fù)合甜菜堿。

無水甜菜堿即天然甜菜堿,其提取以制糖過程中產(chǎn)生的廢糖蜜(含甜菜堿3%-8%)為主要原料,離子排斥提取法為提取工藝。經(jīng)用水洗脫色譜柱,鹽、糖及甜菜堿依次洗脫得以分離,收集甜菜堿洗脫液,經(jīng)蒸發(fā)、結(jié)晶和分離等可得純度為98%的無水或一水甜菜堿,回收率70%-80%。

復(fù)合甜菜堿含有玉米芯粉等載體,有效成分含量較低,但其吸濕性與無水甜菜堿相比大大降低,在飼料中尤其是水產(chǎn)料中具有緩釋性。

鹽酸鹽甜菜堿中含有24%左右的鹽酸成分,pH值在1-2之間,在飼料中添加具有補(bǔ)充胃酸的作用,但其具有苦澀味適口性很差,并且容易腐蝕設(shè)備。

甜菜堿的營養(yǎng)機(jī)制

甜菜堿的轉(zhuǎn)甲基作用

甲基是合成蛋氨酸、膽堿、肌酸、磷脂、腎上腺素、核糖核酸和脫氧核糖核酸等具有重要生理作用物質(zhì)所必須的基團(tuán),在免疫、神經(jīng)、泌尿、消化等系統(tǒng)中起著重要作用。甜菜堿是生物體內(nèi)最有效的甲基供體,動物體內(nèi)甲基來源主要為甜菜堿、膽堿和蛋氨酸,三者理論上的供甲基能力為3.7︰1.6︰1,然而同位素研究證明,甜菜堿作為甲基供體效率高于膽堿12-15倍。

膽堿在線粒體中在VB12和核黃素的參與下可轉(zhuǎn)化為甜菜堿,金屬離子、離子型抗球蟲藥等可抑制膽堿在線粒體中的轉(zhuǎn)化。甜菜堿的轉(zhuǎn)甲基作用受到甲基轉(zhuǎn)移酶(BHMT)和β-胱硫醚合成酶(β-CYST)的雙向調(diào)控,即在機(jī)體甲基不足時,甜菜堿能顯著提高動物肝中BHMT的活力,使高半胱氨酸接受甜菜堿的甲基,合成蛋氨酸;而在甲基滿足機(jī)體需要時,則通過提高β-CYST活性,促使高半胱氨酸通過轉(zhuǎn)硫途徑形成胱硫醚,使機(jī)體甲基代謝途徑處于穩(wěn)定的動態(tài)平衡。高半胱氨酸只能由蛋氨酸在體內(nèi)代謝產(chǎn)生,因此甜菜堿不能取代蛋氨酸的作用,但能夠節(jié)省蛋氨酸用量。

Virtanen(1995)認(rèn)為,甜菜堿可用于替代部分膽堿,作為甲基供體的來源。許梓榮等(1998)研究表明,在豬飼糧中添加甜菜堿能顯著提高BHMT的活性,并增加了血液中蛋氨酸的含量。馮杰等(2001)以添加1000和1500mg/kg甜菜堿的飼糧分別飼喂生長肥育豬,增加了豬肝臟甜菜堿高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶活力,生長期總活力與比活力1500mg/kg組分別增加23.08%和18.18%;肥育期則以1000mg/kg組更為明顯,總活力與比活力分別提高16.33%和15.63%并發(fā)現(xiàn)這兩種酶的變化與甜菜堿的添加量有關(guān)。

甜菜堿對脂肪代謝的影響

對脂肪合成的調(diào)控

脂肪酸的合成主要以乙酰輔酶A(CoA)和還原型輔酶II(NADPH)為底物。檸檬酸-丙酮酸循環(huán)為脂肪酸的合成提供乙酰CoA,乙酰CoA羧化酶(ACC)催化形成丙二酰單酰CoA。

Huang等(2008)研究發(fā)現(xiàn),甜菜堿能夠降低育肥豬皮下脂肪組織的乙酰CoA羧化酶(ACC)、脂肪酸合成酶(FAS)和蘋果酸酶(ME)的活性。ACC活性降低導(dǎo)致丙二酰單酰CoA合成減弱,丙二酰單酰CoA的含量可調(diào)節(jié)脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體的效率,F(xiàn)AS和ME是合成NADPH的關(guān)鍵酶,二者活性降低將抑制NADPH合成,從而減弱脂肪合成。

Xing等(2009,2010)在肉雞和蛋雞的研究中均發(fā)現(xiàn),甜菜堿可以降低脂蛋白脂酶(LPL)mRNA的表達(dá)。LPL是肉雞脂肪組織沉積調(diào)控的關(guān)鍵酶,LPL活性的降低導(dǎo)致脂肪沉積的減弱。

對脂肪分解的調(diào)控

甜菜堿代謝可產(chǎn)生賴氨酸,為肉堿的合成提供骨架,同時可提供活性甲基作為合成原料,具有增加肉堿合成的能力。肉堿的活性形式為長鏈脂酞肉堿,即酸不溶肉堿,動物機(jī)體內(nèi)甲基含量增高可促進(jìn)肉堿向酸不溶肉堿形式轉(zhuǎn)化。長鏈脂肪酸通過與肉堿結(jié)合為脂酰肉堿后才能向線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行β-氧化,肝臟中游離肉堿合成量增多,使脂肪酸的運(yùn)載增強(qiáng),從而促進(jìn)脂肪酸氧化,并由此反饋性地增強(qiáng)了豬不同階段脂肪分解酶的活力,加快脂肪分解。

三酰甘油受激素敏感脂酶(HSL)催化分解為甘油和脂肪酸。添加甜菜堿提高了生長豬脂肪組織的HSL的活性,引起血清中游離脂肪酸含量的增加,從而降低了背膘厚度,提高了胴體品質(zhì)。

汪以真等(2001)和馮杰等(2001)研究發(fā)現(xiàn),添加甜菜堿提高了肝和背最長肌中肉堿含量及肉堿與脂酰基肉堿的比例,降低胴體脂肪、改善胴體品質(zhì)。

對脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控

膽堿在二酰甘油的參與下可以合成磷脂酰膽堿(PC),后者是構(gòu)成VLDL等脂蛋白的必需成分,轉(zhuǎn)運(yùn)過程中膽堿等載體蛋白不足脂肪將會以小滴形式貯存在局部組織和器官中。甜菜堿作為高效的甲基供體可以節(jié)約動物體內(nèi)膽堿的消耗,甜菜堿脫甲基后產(chǎn)生的絲氨酸為膽堿合成提供骨架,并且通過增加活性甲基供體含量為膽堿合成提供甲基。

曹華斌等(2010)研究表明,蛋雞高能低蛋白日糧中添加甜菜堿可提高肝臟中apoA1和ApoB100 mRNA的表達(dá),增強(qiáng)肝臟中脂類的運(yùn)出,從而起到預(yù)防脂肪肝的作用。

通過內(nèi)分泌間接調(diào)節(jié)脂肪代謝

已知的能夠調(diào)節(jié)脂肪代謝的內(nèi)分泌激素主要包括:生長激素(GH)、甲狀腺素和胰島素等,多種內(nèi)分泌激素構(gòu)成了復(fù)雜的脂肪代謝調(diào)節(jié)內(nèi)分泌網(wǎng)絡(luò)。在生長豬日糧中添加甜菜堿,可提高血漿中GH、胰島素樣生長因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)、游離三碘甲腺原氨酸(FT3)、游離四碘甲腺原氨酸(FT4)和胰島素的含量。GH具有促進(jìn)動物肌肉生長、減少脂肪沉積的作用,甲狀腺類激素FT3可以加強(qiáng)脂肪的降解。

甜菜堿對蛋白質(zhì)代謝的影響

甜菜堿能夠顯著提高機(jī)體生長激素(GH)和胰島素樣生長因子Ⅰ(IGF-Ⅰ),從而促進(jìn)了組織中蛋白質(zhì)的沉積,提高胴體瘦肉率。另外,添加甜菜堿提高了肝和腺垂體中環(huán)腺苷酸(CAMP)的含量,第二信使水平提高,促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄并通過激活依賴CAMP-蛋白激酶,催化蛋白質(zhì)磷酸化,從而使能量動員增加并促進(jìn)蛋白酶分泌。蛋白質(zhì)的生物合成是以mRNA為模板進(jìn)行的,而以DNA為模板轉(zhuǎn)錄成RNA必須經(jīng)過加工和修飾作用,對其甲基化是一種重要的修飾作用。

占秀安等(2000)在29—49日齡艾維茵肉雞實驗中添加1000mg/kg的甜菜堿時發(fā)現(xiàn),甜菜堿能明顯提高胸肌細(xì)胞中RNA含量15.21%(P<0.05)和RNA/DNA的比率19.13%(P<0.01),血清尿酸濃度降低了10.96%(P<0.05),表明甜菜堿能增強(qiáng)機(jī)體氮的儲留量。

甜菜堿含量不足,甘氨酸和絲氨酸將經(jīng)過磷脂化途徑可以形成甜菜堿,消耗體內(nèi)氨基酸。飼糧中添加甜菜堿不僅可以節(jié)約蛋氨酸用量、增加體內(nèi)膽堿、肉堿等載體蛋白的含量,而且其代謝可產(chǎn)生賴氨酸、甘氨酸、絲氨酸。馮杰和懷明燕等報道,甜菜堿使生長肥育豬血清中游離蛋氨酸、精氨酸、纈氨酸、亮氨酸、甘氨酸和絲氨酸的含量呈上升趨勢。

甜菜堿對生長調(diào)控軸激素的影響

甜菜堿可顯著提高豬不同階段血清中GH和IGF-Ⅰ水平。許梓榮等(1998)、汪以真等(1999)認(rèn)為其作用機(jī)制為:甜菜堿可以增加血清中精氨酸、蛋氨酸、亮氨酸和甘氨酸等的量及血清中氨基酸總量,而血清中這幾種氨基酸的增加,均作用于腹內(nèi)側(cè)核,與該區(qū)域受體集合,從而刺激生長激素的分泌。

盡管有研究表明,禽類的生長調(diào)控機(jī)制與哺乳動物存在差異,即哺乳動物個體生長發(fā)育變化,主要是GH依賴型的,而禽類則大多數(shù)是非依賴型的,外周血液中的GH水平和垂體基因的表達(dá)水平與禽類的生長并不呈正相關(guān)。但當(dāng)家禽營養(yǎng)狀況顯著改善時,肉雞血液中的GH和IGF-Ⅰ水平同時升高,能促進(jìn)肉雞的生長。

甜菜堿的誘食作用

甜菜堿能促進(jìn)動物攝食,提高餌料的適口和利用率。甜菜堿廣泛分布于魚類餌料生物中,很多魚類的味覺系統(tǒng)對這種物質(zhì)高度敏感。大量研究表明,甜菜堿對鯽魚、河豚魚、紅鰭東方鲀、多佛鰨魚、異育銀鯽、蝦、羅氏沼蝦有誘食作用,加快攝食速度減少水質(zhì)污染。張冬梅(2009)研究發(fā)現(xiàn)甜菜堿能顯著提高肥育豬的采食量。汪以真和占秀安(1998)報道,在1—24日齡肉雛雞日糧中添加甜菜堿能提高采食量,且隨甜菜堿添加量的增加而增強(qiáng)。

甜菜堿的滲透壓調(diào)節(jié)作用

甜菜堿對滲透壓的激變具有緩沖作用,維持細(xì)胞滲透壓平衡。當(dāng)組織滲透壓發(fā)生變化時,甜菜堿能被細(xì)胞吸收,防止細(xì)胞水分流失及鹽類的進(jìn)入,提高細(xì)胞Na-K泵功能,調(diào)節(jié)動物腸道的水分的離子平衡、維護(hù)腸道功能,減緩腹瀉的發(fā)生。

甜菜堿的抗應(yīng)激作用

飼料中添加甜菜堿可幫助家禽避免脫水并保持采食量,從而顯著改善家禽的飼料利用率和體增重。家禽控制自身水平衡的機(jī)制會消耗大量能量,而甜菜堿則有助于家禽有效地保留水分。

邱玉朗等(2010)研究了甜菜堿對小鼠熱應(yīng)激的影響,試驗結(jié)果表明,試驗在日曬4h的熱應(yīng)激情況下,各組白蛋白并無差異,而總蛋白水平試驗組顯著高于對照組,說明甜菜堿具有明顯的抗熱應(yīng)激作用。Freed等(1979)報道,甜菜堿有抗小鼠高半胱氨酸、戊四氮和電驚厥發(fā)生的作用。許德義等(1986)的藥理研究表明甜菜堿有明顯的鎮(zhèn)靜作用,增強(qiáng)戊巴比妥鈉的催眠作用和抗傷害刺激及解熱作用。

甜菜堿對維生素的保護(hù)作用

維生素的穩(wěn)定性差,易受光、熱、濕的影響,隨時間的延長也會逐漸損耗,大多數(shù)維生素都或多或少在效價上存在降低現(xiàn)象。甜菜堿為兩性化合物,在水溶液中呈中性,具有很強(qiáng)的抗氧化性能,防止脂溶性維生素A、D、E、K的氧化,保護(hù)其效價,在飼料的加工與貯存過程中對維生素有保護(hù)作用。